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    小鼠TLR家族對(duì)內(nèi)毒素的生物學(xué)作用(二)

    發(fā)布時(shí)間: 2023-02-24  點(diǎn)擊次數(shù): 891次

    Lps基因的等位基因突變可引起內(nèi)毒素耐受但對(duì)免疫反應(yīng)和免疫發(fā)育無影響。Lps基因突變株對(duì)其他病原體及產(chǎn)物反應(yīng)正常。Beutler認(rèn)為只有一個(gè)獨(dú)--無二的途徑轉(zhuǎn)導(dǎo)LPS跨膜信號(hào)發(fā)放,Tlr4 基因可能是哺乳動(dòng)物中LPS惟一的感受器因?yàn)榧偃绱嬖谔娲緩?/span>純合子的Lps 基因突變株不應(yīng)該完-全阻止內(nèi)毒素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)效應(yīng)但此時(shí)對(duì)牙齦啉單胞菌的LPS反應(yīng)正常故無法解釋C3H/HeJ小鼠巨噬細(xì)胞慢性感染卡介苗BCG對(duì)LPS的低反應(yīng)性可以恢復(fù)這可能是TLR2取代TLR4的結(jié)果。但這種推斷仍有爭(zhēng)議有關(guān)細(xì)節(jié)有待進(jìn)一步闡明。但關(guān)于TLR受體作為細(xì)胞膜的膜表面受體參與宿主的天然免疫應(yīng)答已經(jīng)達(dá)成共識(shí)。

    有人認(rèn)為TLR2可以介導(dǎo)LPS的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用后來其他學(xué)者將商品化的內(nèi)毒素再經(jīng)過提純使其變成無蛋白質(zhì)的 LPS或用人工合成的LPS分別刺激只表達(dá)TLR2或TLR4的細(xì)胞發(fā)現(xiàn)只有表達(dá)TLR4的細(xì)胞可以介導(dǎo)LPS的信號(hào)效應(yīng)而表達(dá)TLR2的細(xì)胞對(duì)LPS刺激不發(fā)生細(xì)胞因子表達(dá)效應(yīng)。可能的原因是商品化的LPS中含有內(nèi)毒素蛋白endotoxin protein"該物質(zhì)可以通過TLR2發(fā)生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)效應(yīng)。由此可見在機(jī)體細(xì)胞內(nèi)革蘭陰性菌在崩解時(shí)或繁殖時(shí)釋放出內(nèi)毒素分子由于存在LPS和內(nèi)毒素蛋白"可以通過TLR4和TLR2共同發(fā)揮效應(yīng)促使基因表達(dá)這是一種綜合性效應(yīng)。

    LPS 內(nèi)化后作用于TLR4使相對(duì)應(yīng)的TLR4發(fā)生同源性TLR4二聚化通過激活一些酶促使細(xì)胞因子表達(dá),TLR家族其他成員也可以發(fā)揮協(xié)同作用。TLR的特異性與不同的TLR的協(xié)作可能有關(guān)。如TLR2能夠識(shí)別支原體、革蘭陽性菌、分枝桿菌中的成分TLR2在識(shí)別革蘭陽性菌的肽聚糖時(shí)需要TLR6的參與TLR2和TLR6均募集到巨噬細(xì)胞的吞噬體phagosome內(nèi)在物理上與肽聚糖發(fā)生聯(lián)系進(jìn)行識(shí)別活動(dòng)相反在TLR2識(shí)別革蘭陽性菌的另一成分脂肽lipopeptide時(shí),TLR6并不參與。可見TLR受體在識(shí)別配體的特異性時(shí)不同TLR之間是互相協(xié)作的。TLR4則以同源性受體二聚化進(jìn)行特異性識(shí)別內(nèi)毒素。

    細(xì)菌的DNA也可以刺激宿主免疫細(xì)胞其機(jī)制是通過未甲基化的DNA進(jìn)行但哺乳動(dòng)物細(xì)胞DNA的CpG未甲基化的頻率很低絕大多數(shù)都已甲基化,因此沒有免疫刺激作用。CpG的 DNA能夠誘導(dǎo)THl樣炎癥反應(yīng)所以許多學(xué)者運(yùn)用CpG的 DNA作為免疫佐劑治療癌癥及過敏性和感染性疾病。當(dāng)細(xì)胞中Tlr9Tlr9-/-基因敲除后即不對(duì)CpG發(fā)生作用包括脾細(xì)胞增生、巨噬細(xì)胞的炎性細(xì)胞因子的生成及樹突狀細(xì)胞的成熟等。TIr9-/-大小鼠能夠抵抗CpG的致死性效應(yīng)其血清中前炎癥因子無變化體內(nèi)CpG介導(dǎo)的THl樣反應(yīng)消失可見,TLR9能識(shí)別細(xì)菌DNA中的CpG。脊椎動(dòng)物免疫系統(tǒng)經(jīng)過進(jìn)化后靠產(chǎn)生特異性的TLR9以區(qū)別細(xì)菌CpG和自我DNA。TLR5可識(shí)別細(xì)菌鞭毛蛋白以及參與天然免疫應(yīng)答反應(yīng)。

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